ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ
httр://ohota.h1.ru/other/022.shtml.htm
Авторы статьи: Н.Н.Власов, А.В.Камерницкий, И.М.Медведева. «Охотничье собаководство»
Количество генов, определяющих признаки и свойства животного, поистине колоссально в любом живом организме. Тем не менее весь этот набор поддается определенной систематизации. Одна его часть определяет принадлежность особи к живой природе, и она, очевидно, одинакова или близка у всех живущих на земле. Другие части набора генов устанавливают принадлежность организма к тому или иному биологическому подразделению — типу, классу, семейству, роду и виду. В каждом биологическом подразделении у всех его представителей часть генов из общего набора близка между собой и свойственна представителям именно этого подразделения. Охотничьи собаки относятся, как и все другие, к роду Canis familiaris и несут набор генов, включающий подавляющую часть наследственных признаков, общих для всех представителей этого вида.
Однако все количество генов у собак не исчерпываются этим видовым набором. Существенное значение для племенной работы с определенной породой имеющей те или их наборы, от которых зависят породные особенности. Что же они собой представляют? Мы знаем, что однопородные собаки обладают рядом породных признаков. Следовательно, имеется породный набор генов, свойственный всем особям одной породы. Кроме того, существуют различия между внутрипородными группами или типами. Это свидетельствует о наличии еще одного или нескольких слоев генов внутри породы. Наконец, индивидуальные различия между особями одной породы определяют соответствующие гены.
Вся сумма генов, характеризующая породные, типичные и индивидуальные признаки одной породы и способная к образованию различных генных комбинаций, составляет ее генофонд и является основой племенной работы.
Генетика породы в отличие от генетики отдельной собаки изучает состояние и изменения всего генофонд. Поэтому на первый план выступают не простые качественные выражения тех или иных признаков единичной особи, а их количественное распределение между генами популяции. Большее значение приобретает и влияние внешних признаков факторов. Все это требует привлечения значительно более сложного математического аппарата, в частности методов статистического анализа.
В современных условиях в связи с трудностями обмена кровями между отдельными удаленными друг от друга крупными кинологическими центрами большинство пород собак разводится и функционирует как набор более или менее изолированных групп (популяций), число особей в которых ограничено.
Популяция — это группа однопородных животных, связанных между собой процессами размножения, т.е. непрерывного обмена генетическим материалом.
Собаки одной породы, разводимые в разных странах, могут заметно отличаться друг от друга. Поэтому при обсуждении задач конкретного разведения приходится говорить не о генетике породы в целом, а о генетике популяции и считаться с тем, что статистическая обработка данных из-за недостаточной численности не всегда точна.
Фактором, характеризующим генетическое состояние популяции, является частота генов, несущих признаки, в ее генофонде. В зависимости от частот отдельных генов в популяции складывается и соотношение генотипов и фенотипов. Под частотой генов понимают долю каждого аллеломорфного гена или аллеля, когда сумм а всех имеющихся в популяции генов этого локуса приравнена к единице. Так, для пары аллелей Z и z, определяющих генотипически обусловленный признак и встречающихся в популяции с частотой p и q, где р= 1 — q, при помощи решетки Пеннета можно получить следующую генетическую формулу потомства первой генерации: p2ZZ + 2pqZz + q2zz.
Это выражение называют законом Харди — Вейнберга. Оно представляет собой обычное разложение бинома (р+q)2 и устанавливает частоту наличия всех трех генотипов ZZ, Zz, zz в популяции, находящейся в стационарном, или равновесном, состоянии. Механизм, приводящий популяцию в такое состояние, заложен в свободном (случайном) скрещивании ее членов между собой и отсутствии отбора, одинаковой плодовитости членов популяции и некоторых других условиях. Стационарность, или равновесность, популяции в этом случае связана с тем, что частоты генов не меняются от поколения к поколению.
Степень отбора в охотничьем собаководстве такова, что по многим признакам (исключая дисквалифицирующие пороки) большинство пород или популяций очень близко отвечают этой модели. Это позволяет в первом приближении использовать закон Харди — Вейнберга для генетического анализа популяций.
Наиболее просто устанавливается частота признаков, определяемых единичным геном. 3ная число выщепившихся в популяции рецессивных гомозигот, например длинношерстных лаек (типа оленегонных) или рыжих гордонов, от нормальных родителей, можно выявить частоту появления этих особей и рассчитать число гетерозиготных по этому признаку собак в популяции, содержащих его в скрытой форме.
Частоты генотипов дигибридного признака, обусловленного двумя парами независимых генов А и а, B и b с частотами соответственно р и q, r и s, в стационарной популяции будут определяться произведением биномов (p+ q)2 x (r+s)2.
Помимо характеристики по частотам генов единичных признаков, популяции свойственно соотношение генотипических и фенотипических групп, количественно выраженные признаки которых контролирует широкий набор генов. При таком наследовании частота и степень выраженности признака изображаются кривой с максимумом, лежащим между координатами родителей. Это соотношение, известное как закон Нильссона — Эле, для популяции должно быть дополнено следующими данными: отдельные гены, входящие в группу, контролирующую признак, могут отличаться степенью доминирования; возможно взаимодействие генов в контролирующей группе, изменяющее их влияние на признак; характер действия генов может в большей или меньшей степени зависеть от внешней среды.
Для характеристики популяции в случае полигенно-обусловленного признака ее разбивают на классы или группы по степени выраженности признака. Чем большее число генов влияет на изучаемый признак, тем меньше различие между отдельными классами, что приводит в конечном счете к возникновению непрерывной нормальной кривой. При доминировании число классов уменьшается.
Генетическая характеристика популяции по количественным признакам вытекает из симметричного или асимметричного характера кривой. Определяют частоту и выраженность количественных признаков статистическими методами, которые дают возможность охарактеризовать популяцию по этим параметрам. Следует отметить, что ускорение отбора и консолидация популяции по одному какому-либо признаку, как правило, ведет к увеличению разброса по другим. Это объясняется тем, что число действующих генов, определяющих все свойственные породе признаки, крайне велико. Отбор на гомозиготность по одному из них не только не гарантирует повышения гомозиготности по другим, но зачастую дает обратную картину.
Исчезновение стационарности состояния в популяции происходит при воздействиях на нее. Частота генов может меняться от введения в популяцию собак других кровей. При этом изменение частоты p уже имеющегося в популяции гена р будет зависеть от исходной частоты гена рo, частоты этого гена у вводимых особей рi и доли популяции b, представленной вводимыми собаками.
Изменение частоты гена рассчитывают так: p = b (pi — po).
Влияет на частоту генов и так называемый дрейф генов. Eго проявление связано с численностью популяции; в малочисленной популяции увеличивается фактор случайности в распределении отдельных генотипов. Ряд генов может вообще исчезнуть из генофонда в связи с отбраковкой их носителей. Другие гены могут накопиться в определенной части популяции. В случае увеличения численности случайно сложившиеся отношения могут резко расширить свою частоту и привести к быстрому возрастанию частоты отдельных генотипов.
Наиболее важным фактором, изменяющим структуру популяции, является отбор, который может быть направлен на исключение того или другого генотипа. Степень отбора, т.е. жесткость отбраковки, определяется коэффициентом отбора s. При s = 1 бракуемая группа исключается из разведения полностью; при s = 0,5 — на 50% и т. д. Если исключению подвергается рецессивный генотип zz, то уменьшение частоты гена z будет составлять
sq2 (1-q)
q = 1 — sq2
Величина q зависит от величины коэффициента s, первоначального значения q и характера взаимоотношения аллелей Z и z, т.е. от полного или неполного доминирования. В собаководстве s = 1 имеет место только при выбраковке собак с дисквалифицирующим признаком (крипторхизм, неправильный прикус, непородность окраса или типа шерстного покрова и т. п.). Чаще величина s не бывает больше 0,4.
В соответствии с принятыми нормами экспертизы собаки с отклонениями от правильного полового типа (суки в кобелиных ладах и кобели в «сучьих ладах») получают оценку экстерьера не выше «хорошо». В результате к племенному использованию допускаются все суки, т.е. 50% поголовья, и около половины кобелей, т.е. еще 25%, так как кобели с такой оценкой используются не полностью. Таким образом, присуждение собакам с каким-либо нежелательным признаком оценки «хорошо» означает, что отбраковка этого признака производится с s = 0,2-0,3. При такой степени отбора снижение частоты гена q незначительно и составляет 0,001-0,01. Существенно зависит q от величины исходной частоты гена q. Расчет показывает, что изменение величины q низки как при больших, так и малых его значениях и наибольшие при средних.
Скорость удаления из породы нежелательного признака продемонстрируем следующими примерами. При выбраковке с s=0,2 снижение частоты гена от значения 0,8-0,9 (80 — 90%) до 0,1 (10%) может произойти за 50-60 поколений. Даже при полной выбраковке собак с дисквалифицирующим признаком (в = 1) потребуется 10 поколений, чтобы снизить его частоту от 0,1 (10%) до 0,05 (5%), и еще 100 поколений с 0,01 (1%) до 0,005 (0,5%). Отсюда становится понятным длительное сохранение в породах охотничьих собак рецессивных признаков, таких, как длинношерстность у западносибирских лаек, бронзовый оттенок у черно— и кофейно-пегих пойнтеров, короткошерстность у дратхааров и т. п.
В приведенных примерах речь шла об отборе, направленном на ликвидацию рецессивного признака. При отборе против доминантного признака носители его обнаруживаются сразу, и гомо— и гетерозиготные по соответствующему гену особи могут быть отбракованы с s=1. При этом уже в первом поколении F1 частота рецессивного гена достигнет единицы. Таким образом, в животноводстве действует парадоксальное только на первый взгляд положение, что вести породу гораздо легче по рецессивному признаку. Вспомним, что, по имеющимся данным, первоначальные средневековые легавые имели бурый или кофейный рецессивный окрас. Очевидно, легкость отбора по этому признаку и невозможность его изменения без прилива чужой крови способствовали формированию средневековых легавых.
Необходимо остановиться на некоторых особенностях малочисленных популяций, которые широко представлены в породах охотничьих собак. Как указывалось выше, в таких популяциях существенное значение приобретает дрейф генов, который может привести к утере в популяции части генофонда. В силу случайности таких утрат они в разных популяциях одной и той же породы могут касаться различных составных частей генофонда. Это приводит к возрастанию обособленности популяций и увеличению различий между входящими в них собаками. В многочисленных популяциях этот процесс проявляется слабее.
Другая особенность малочисленных популяций — неизбежность возрастания в них инбридинга, без которого такая популяция не может существовать. Это ведет к увеличению в них числа гомозиготных по отдельным признакам собак и одновременно к расщеплению популяции.
Наследуемые гены окраса собак
/ 04.03.2008 20:01 30.07.10
НАСЛЕДУЕМЫЕ ПРИЗНАКИ У СОБАК
httр://ohota.h1.ru/other/024.shtml.htm
Авторы статьи: Н.Н.Власов, А.В.Камерницкий, И.М.Медведева. «Охотничье собаководство»
Прямое изучение генов с анализом их химического строения и действия представляет в настоящее время крайне сложную задачу. Обычно изучение генов и их действия производится путем гибридологического анализа, т.е. проведения системы скрещиваний в ряду и установления закономерностей наследования отдельных свойств и признаков. В животноводстве это называют проверкой по потомству.
Большую роль при изучении наследования играют такие биологические дисциплины, как цитология, гистология, эмбриология, а также методы математической статистики. Не имея возможности описать конкретные методы установления сферы деятельности отдельных генов, ограничимся изложением некоторых результатов расследования охотничьими собаками особенностей окраса, экстерьера, рабочих качеств, а также болезней и дефектов.
ОКРАС ШЕРСТИ
Наиболее подробно изучена генетика окраса собак. К. Литтл показал, что гены, управляющие распределением окраса шерстного покрова расположены в 9 локусах. Составляющие их аллели и результат действия отдельных генов показаны ниже.
Гены, определяющие окрас шерсти собак (по К. Литтлу)
ЛОКУС А
— А — агути (зонарный)
— As — сплошной черный окрас по всему телу
— Аy — доминантный желтый (ослабление темного окраса до чепрачного)
— asa — чепрачный
— at — подпалый окрас (черно— и кофейно-подпалый)
ЛОКУС В
— B — черный пигмент
— b — коричневый окрас (ослабление черного до кофейного)
ЛОКУС C
— C — интенсивность пигментации
— cch — шиншилла
— cb — голубоглазый альбинос (неполный альбинизм)
— c — альбинизм (глухота, слепота, рубиноглазие, снижение резистентности организма)
ЛОКУС D
— D — интенсивная (усиленная) пигментация
— d — ослабление интенсивности пигментации
ЛОКУС Е
— E — распространение пигментации по всему телу
— Ebr — продольная тигровость
— Em — темная маска на морде
— e — нераспространение пигмента (ослабление черного окраса; не влияет на окрас глаз)
ЛОКУС G
— G — поседение
— g — отсутствие седины
ЛОКУС М (фактор Мерля)
— М — пятнистость типа «арлекин»
— m — равномерная пигментация
— Mn — мраморный арлекин
— Ma — наличие маски
ЛОКУС S
— S — сплошной (без белых пятен) окрас
— st — ирландская пятнистость (далматин)
— sp — пегость (до 80% белого окраса)
— sw — экстремально белый (крайняя степень пегости; одно пятнышко)
— si — небольшие белые участки
— Sg — грифельно-серый
ЛОКУС Т
— T — крапчатость (тиковая испещренность)
— t — отсутствие крапа
ЛОКУС Р
— P — норма
— pp — пуховый разбавитель (припудренность)
Генетическая природа окраса сложна и зависит от сочетания различных генов локусов. Однако путем изучения результатов скрещиваний, проводимых в течение длительного времени, удалось установить генетические формулы окраса для многих пород. Из охотничьих собак наиболее подробно изучены легавые спаниели и терьеры. Практически отсутствуют данные по отечественным породам, за исключением псовых борзых. Иногда данные об одних породах можно использовать и при работе с другими, сходными по окрасу, учитывая, что сходные окрасы обеспечивают различные наборы генов. Можно также сделать общие выводы, относящиеся ко всем или нескольким породам. Что касается аллелей локуса G, то в некоторых породах (ирландские, шотландские сеттеры и др.) обнаружены доминантный ген поседелости так и его антагонист g. Интенсивность окраса в парах кофейный — печеночный, желто — палево — рыжий делается парой аллелей D — d, которые оба встречаются у охотничьих собак. Ген M, вызывающий окрас «в яблоках», по-видимому, не характерен для охотничьих собак, и они гомозиготны по рецессивному гену m. Помимо указанных, допускается существование у собак еще нескольких локусов, влияющих на окрас. Мы ограничимся кратким рассмотрением генетической природы окраса нескольких пород охотничьих собак.
Псовые борзые несут следующие гены As, ay, at, B, C, cch, D, d, E, e, g, m, S, si, sw, sp, t. Разнообразие окрасов связано с различным сочетанием генов локусов А и S. Наиболее характерно, очевидно, действие генов локуса S, вызывающих все степени пегости вплоть до крайней, граничащей уже со сплошным окрасом. Трехцветность связана в этом случае с действием рецессивного гена аt. Половый и полово-подпалый окрасы связаны, возможно с сочетанием аyаy и сch.
Русские гончие характеризуются генами аy, B, C, cch, D, d, E, e, S, si, t. Степень выраженности чепрака связана, очевидно с вариациями в локусах D и Е при наличии рецессивного гена ay. Резко выраженный чепрак с мазиной может быть связан с проявлением гена at.
Русские пегие гончие несут гены at, B, C, cch, E, sp, причем выраженность цвета румян связана с генами C (яркие) или cch (блеклые). Метисы русской и русской пегой гончей в силу проявления действия доминантного гена S утрачивают пегость, приобретая сплошной окрас.
Фокстерьеры несут гены окраса ay, at, B, b, C, T, sp. Требуемое стандартом преобладание белого цвета в рубашке связано с наличием рецессивных аллелей sp или sw трехцветность обеспечивается сочетанием аtаt. Переход от печеночно-подпалой трехцветности к черной с подпалом связан с наличием в первом случае гена b, а во втором — В.
Ирландский и вельштерьер различаются наличием у первого гена ау, а у второго — аt при остальном одинаковом наборе В, С, Е, S.
Пойнтер может нести следующие гены: As, at, B, b, C, E, e, si, sp, sw, T. Существенное значение для проявления окраса имеют взаимодействия двух пар аллелей в локусах В и Е.
Типы окраса определяют сочетания:
1) ВВЕЕ — черный, гомозиготный; ВbЕЕ — черный, несущий рецессивный ген кофейного окраса; ВВЕе — черный, несущий ген желтого (с черной мочкой носа) окраса; ВbЕе — черный, несущий гены кофейного, красного (с кофейной мочкой) и желтого (с черной мочкой) окрасов;
2) bbЕЕ — кофейный, гомозиготный; bbЕе — кофейный, несущий ген красного (с кофейной мочкой) окраса;
3) ВВее — желтый, гомозиготный; Вbее — желтый (с черной мочкой), несущий ген красного (с кофейной мочкой) окраса;
4) bbее — красный (с кофейной мочкой), гомозиготный.
Эти четыре типа окраса в зависимости от аллелей локусов S и Т могут быть сплошными с отдельными белыми проточинами (si), темно-пегими (sp) или светлыми (sw), с чистыми (t) или замазанными (Т) белыми участками. Интенсивность окраса мочки носа может варьировать и ее окрас — иметь переходный характер. При рецессивной гомозиготности в локусе А, т.е. у собак, имеющих набор аtаt при черном и кофейном окрасе проявляется бронзовый оттенок у края темных пежин.
Английский сеттер несет регулирующие окрас гены Аs, at, B, C, E, e, sp, sw, T, t.
Типы окраса определяют сочетания:
1) АsАs ЕЕ — черно-крапчатый, гомозиготный; Аsаt ЕЕ — черно-крапчатый, несущий ген трехцветности; АsАs Ее — черно-крапчатый, несущий ген оранжевого окраса; Аsаt Ее — черно-крапчатый, несущий ген желтого окраса;
2) аtаtЕЕ — трехцветный, гомозиготный; аtаtЕе — трехцветный, несущий ген желтого окраса;
3) ААsее — оранжевый, гомозиготный; Аsаtее — оранжевый, несущий ген желтого окраса;
4) аtаtее — желтый, гомозиготный. Характер крапчатости определяется сочетанием аллелей локусов S и Т от spspTT — чалого (стального) до swswtt — почти белого. В локусе В рецессивный аллель, который в гомозиготном состоянии должен дать кофейный (бурый) окрас, практически исчез.
Ирландский сеттер несет гены As, B, C, e, S, si, t, что обеспечивает сплошной рыжий окрас, более или менее яркий в зависимости от аллелей D — d. Лишь особи, гомозиготные по рецессивному гену si обладают белой проточиной. Описаны случаи появления гомозиготных spsp собак рыже-пегого окраса и крайне редко (10 щенков из 1197) — полностью черных, что объясняется мутацией гена e в Е.
Шотландский сеттер несет гены at, В, С, сch, Е, е, S, Т, которые обеспечивают черно-подпалый окрас. Рецессивные гомозиготы chch в присутствии гена Е проявляются только как белые пятна груди и лапах (на месте подпалин), так как действие гена зонарности cch не проявляется в области сплошного черного окраса. Собаки гомозиготные по рецессивному гену е и имеющие набор генов atatBBCCee, обладают сплошным рыжим окрасом, генетически отличным от окраса ирландского сеттера. Это подтверждается тем, что скрещивание шотландских сеттеров с ирландскими дает в первом поколении лишь чисто черных собак.
Континентальные немецкие легавые имеют гены окраса As, b, C, E, S, sp, sw, T и, возможно, t. Эти породы, вероятно, гомозиготны по рецессивному гену b, что вызывает проявление только кофейного цвета. Черный окрас, ранее свойственный восточно-прусской легавой и связанный с доминантным геном В, проявляться в этих породах без какой-либо примеси не может. Отсутствуют, очевидно, и рецессивные гены е — гомозиготные, благодаря которым собаки имеют желтый или красный окрас. Появление такого окраса свидетельствует о прилитии крови пойнтеров. Тип окраса определяют следующие сочетания аллелей локуса S — SS — сплошной кофейный гомозиготный, Ssp — сплошной кофейный, несущий рецессивный ген пегости; Ssw — сплошной кофейный, несущий ген светлой крапчатости; spsp — пегий, гомозиготный; spsw — пегий; несущий ген светлой крапчатости; swsw — светлый с малым количеством пятен.
Веймарская легавая несет гены As, b, C или cch, d, E, S, t. При этом собаки, гомозиготные по генам СС, имеют темный окрас, гетерозиготные C cch — средний, а гомозиготные по рецессивному гену сch сch — светлый окрас.
При подсчете возможных соотношений тех или иных окрасов учитывают вероятностный характер их распределения. Наличие определенного окраса служит важным индикатором чистопородности собаки. Любые отклонения от стандартизованного окраса должны исключать собаку из породы.
ТИП ШЕРСТНОГО ПОКРОВА
Различают длинношерстные-короткошерстные и жесткошерстные-гладкошерстные типы шерстного покрова. Кроме того, имеется также пара аллелей (N — n), определяющая безволосость (N) и нормальное развитие шерстного покрова (n). Этим, однако, генетическая регуляция типа шерстного покрова не исчерпывается, так как известно, что толщина, жесткость и, в какой-то степени, длина волоса связаны с его пигментацией. Короткошерстность доминирует над длинношерстностью, в силу чего хорошо известные метисы пойнтера и сеттера, так называемые дропперы, обладают короткошерстностью пойнтера. Л.Ф. Уитней, проведя многочисленные скрещивания длинно— и короткошерстных собак, установил, что эти признаки определяются как простые менделирующие, дающие во втором поколении F2 расщепление, близкое к 3:1. Более сложное соотношение существует, очевидно, между различиями в длине шерсти у длинношерстных собак. Жесткошерстность доминантна над гладкошерстностью, в связи с чем короткошерстные потомки жесткошерстных немецких дратхааров являются рецессивными гомозиготами по этому признаку и не несут генов, вызывающих возврат к жесткошерстным предкам. Следует отметить, что под жесткошерстностью понимают не только толщину и упругость волос, но и их резкую изогнутость.
ЛОКУС К
— К — гладкая (прямая) шерсть
— k — курчавость
ЛОКУС L
— L — короткая шерсть
— l — длинная шерсть
ЛОКУС Wo
— Wo — отсутствие завитков
— wo — шерсть в завитках
ЛОКУС Rp
— Rpнорма
— rp — волнистость
ЛОКУС Wn
— Wn — норма
— wn — жесткошерстность
ОКРАС ГЛАЗ
Окрас глаз собак зависит от генов E, B, D,mm и представлен тремя основными типами — темный (черный), ореховый (карий) и желтый. Они соответствуют трем аллелям Ir, irm и iry, которые, по-видимому, не полностью доминируют одна над другой. На интенсивность окраса глаз влияет генотип шерстного окраса. У собак, гомозиготных по рецессивному аллелю dd (ослабление пигментации), цвет глаз дымчатый, у рецессивных гомозигот bb, как это имеет место у немецких короткошерстных легавых при генотипе Lr, — каштановый, при urm — светло-ореховый и iry — светло-желтый.
Интересной особенностью некоторых особей является рубиновоглазие, т.е. способность, независимо от цвета глаз, проявлять сильный рубиново-красный отсвет при освещении под определенным углом. Из пород охотничьих собак такое явление наблюдалось у лаек, ирладнских и шотландских сеттеров. Исследуя этот феномен Н.А. Ильин пришел к выводу, что рубиновоглазие связано со своеобразным расположением пигмента в радужной оболочке глаза, не влияет на зрение и передается по наследству как рецессивный признак.
ЭКСТЕРЬЕР, РОСТ И МАССА
Их особенности передаются главным образом по типу полигенного наследования как количественные признаки. При этом может проявляться как общая рецессивность, так и неполное доминирование одного из вариантов.
Имеются данные о способе передачи отдельных признаков:
— узкая грудная клетка доминирует над широкой (показано в экспериментах по скрещиванию пойнтеров и курцхааров);
— коротконогость, возможно, не полностью, — над длинноногостью;
— в то же время рост передается промежуточно, как количественный признак.
Исследованиями Н.А. Ильина установлено, что как количественный признак передается и размер черепа. Относительно же формы головы считается, что длинномордость доминирует над короткомордостью, широкая форма черепа и нижней челюсти над узкими, короткая теменная часть — над длинной. Высота лба наследуется как промежуточный признак.
Рецессивным признаком являются прибылые пальцы на задних ногах и врожденная короткохвостость и куцехвостость. Последняя в ряде случаев связана с летальными генами. Наличие прибылых пальцев у островных легавых рассматривается как признак нечистопородности.
РАБОЧИЕ КАЧЕСТВА
Вопрос о наследуемости и способа передачи рабочих качеств охотничьих собак еще более сложен, чем вопрос о передаче экстерьерных признаков. Попытки исследования его предпринимались неоднократно, и был получен целый ряд интересных данных. Л.Ф. Уитней, изучая потомство от различных скрещиваний, пришел к выводу, что способность к отдаче голоса на следу доминирует над молчаливым причуиванием, однако музыкальный гон рецессивен по отношению к простому лаю. Стиль причуивания с поднятой головой доминирует над работой с опущенной головой, интерес к летящим объектам доминирует над отсутствием интереса. В то же время наклонность идти в воду обладает лишь неполной доминантностью. Л.В. Крушинский выявил наследуемость склонности к ношению поноски, т.е. способности к аппортированию. Дальность причуивания передается как количественный признак.
Интересны данные о наследуемости боязни выстрела. Е. Хамфри и Л. Уорнер высказали соображения, что этот признак коррелирует с двумя группами аллелей, определяющих восприимчивость к звуковым и физическим раздражителям. При этом типы собак распределяются следующим образом: маловосприимчивые к звуку (генотип NN), нормально восприимчивые (генотип Nn) и сверхвосприимчивые (генотип nn). К последнему типу рецессивных гомозигот были отнесены собаки, боящиеся выстрела. Аналогичная градация по отношению к физическим раздражителям дала маловосприимчивых (SS), нормально (Ss) и сверхвосприимчивых (ss).
Отбросив оба типа рецессивных гомозигот nn и dd как непригодные к использованию и комбинируя остальные четыре, получаем собак, маловосприимчивых к обоим видам раздражителей; маловосприимчивых физически, средне — к звукам; маловосприимчивых к звукам, средне — к физическим раздражителям и средневосприимчивых к обоим раздражителям.
Третий тип характеризуется минимальным числом плохих полевых собак, к четвертому типу относятся собаки с наилучшими полевыми качествами, но в нем достаточно и «неудачников», так как собаки этого типа легко теряют эти свойства при натаске. Первый и второй типы дают большое количество собак с плохими полевыми качествами.
НАСЛЕДСТВЕННЫЕ ДЕФЕКТЫ И БОЛЕЗНИ
К крайним степеням дефектности, при которых собаки становятся нежизнеспособными, приводят действия летальных и полулетальных генов, которые передаются только в скрытой рецессивной форме. В гетерозиготном состоянии они никак не проявляются в фенотипе, однако при выщеплении летальных генов в гомозиготном виде они приводят к гибели животного.
Летальных генов домашних животных известно много, однако у собаки описаны лишь летальные гены расщепления твердого неба, атаксии, гемофилии А и бесхвостости. Эти гены, как правило, не самостоятельны, а сцеплены с другими. Известно, например, что наличие у новорожденных щенят щели между полостью рта и носоглоткой — расщепление твердого неба — гораздо чаще встречается в породах собак с бульдожьим прикусом. Щенки родившиеся с таким дефектом, не способны сосать мать и погибают в первые дни после щенения.
Процесс проявления летальных генов удобно рассмотреть на примере гемофилии А. При этом заболевании способность крови к свертыванию утрачивается вследствие проявления рецессивного гена h, расположенного в половой хромосоме Х. Ее обозначают Х в отличие от хромосомы ХH, несущей доминантный ген Н. При вязке гетерозиготной суки, обладающей h-геном гемофилии, не имеющим этого гена кобелем (ХH, У) половина кобелей первой генерации будет с сочетанием Хh У, т.е. без фактора свертывания крови. Такие щенки гибнут обычно в возрасте 1,5 — 3 мес. из-за наружного или внутреннего кровоизлияния. В случае, если удается со хранить такого кобеля и повязать его с сукой, несущей рецессивный ген гемофилии h, то рождаются и суки-гемофилики (Хh Хh), которые гибнут не позже первой течки.
Летальный ген павианообразности, вызывающий в гомозиготном состоянии резкое укорочение осевого скелета собаки, летален для кобелей, но не ведет к гибели сук.
Известны летальные гены, которые при проявлении в эмбриональном состоянии опасны и для жизни беременной суки, например при наследственной контрактуре мышц, когда сука не может разродиться.
Генетически обусловлены следующие наследуемые болезни собак: дисплазия бедра и позвоночника, выступление вертебрального диска, спондилез, синдром Элерса — Данилоса, спинальный дизрафизм, эпилепсия, реккурентный тетаиез, гемолитическая анемия, прогрессирующая атрофия сетчатки и катаракта. С выщеплением рецессивных гомозиготных генов связан также ряд дефектов, не являющихся заболеваниями.
Альбинизм — полная или частичная утрата пигмента шерстного покрова кожи и радужной оболочки глаз. Это явление необходимо отличать от нормального белого окраса шерсти, при котором сохраняется темная окраска глаз и мочки носа.
Перекус и недокус — нарушение согласованности скорости роста верхней и нижней челюстей, при котором не происходит правильное ножницеобразное смыкание резцов. Гены, управляющие ростом верхней и нижней челюстей, независимы друг от друга. Показано, что при скрещивании собак длинномордых и короткомордых пород проявляется несогласованность действия генов, чему способствует также неполное доминирование гена, от которого зависит нормальная длина челюсти.
Неправильный постав, недостаток или излишек зубов. Причина этих дефектов генетическая, точный механизм передачи признаков не установлен. Неправильный постав обусловлен либо неполной доминантностью генов, либо количественным их действием. Явление неполнозубости чаще проявляется у нормальных собак с крупными (относительно массы тела) зубами. При этом премоляры имеют массивные корни, что допускает возможность объединения соседних зубных закладок. Увеличение числа зубов (полиодонтия) более характерно для длинномордых пород и связано в основном с образование, двух зубов на одном корне.
Крипторхизм. Тип наследования не установлен. Этот признак может быть связан с половой Х-хромосомой и передаваться через сук, как гемофилия А. Двусторонние крипторхи стерильны, односторонние могут оплодотворять сук, передавая соответствующую наследственность. Ф. Хатт отрицает наследственный характер крипторхизма, считая его причиной недостатка витамина Н в щенячьем возрасте.
Куцехвостость. Судя по различным степеням выраженности, это полигенный признак, при котором возможно и неполное доминирование генов, определяющих нормальную длину. Как вариант куцехвостости рассматривается врожденная повихнутость хвоста. В ряде случаев гены куцехвостости проявляются как летальные.
Микрофтальмия. Уменьшение размера глаз (не только глазного яблока, но и всей орбиты) может сопровождаться катарактой, прогрессирующим заворотом век и т. п. Тип наследования не установлен.
Собак с перечисленными дефектами необходимо устранять от племенного использования. Как указывает Ф. Хатт, летальных и полулетальных генов значительно больше, чем мы знаем. За последние годы, например, у шотландских сеттеров ясно прослеживается генетическая линия с рецессивными летальными генами, идущая от Чемпиона Телл-Каро IV 1022/ш. Вязка его потомков приводит к появлению большого числа мертворожденных щенков. Зафиксированы также случаи гибели беременных сук, связанные, очевидно, с более ранним действием этого гена.
Стремление некоторых заводчиков скрыть факты рождения дефектных или больных собак затрудняет исследование генетически обусловленных дефектов и болезней.
Методы разведения собак
/ 20.08.2007 17:30 07.12.10
В собаководстве применяют чистопородное разведение. При разведении породистых собак вязка часто осуществляется вручную, что дает возможность получения потомства от таких собак, которые в силу своих поведенческих или физиологических особенностей либо не оставили бы потомства вообще, либо не оставили бы его с данным партнером.
Чистопородное разведение бывает неродственное (аутбридинг), линейное (лайнбридинг) с применением инбридинга (близкородственного скрещивания) и межлинейное (кроссбридинг).
АУТБРИДИНГ
Аутбридинг (ауткросс) — скрещивание собак, не имеющих общих предков, которое применяется с целью получения новых черт, коррекции отдельных внешних признаков, необходимых собакам данной линии.
Трудность заключается в том, что без подбора пар невозможно установить, какие доминантные и рецессивные признаки несут в себе собаки.
Чистопородное разведение на основе аутбридинга приводит как бы к перемешиванию генов, составляющих генофонд породы, и приближает его к стационарному состоянию, характерному для случайных вязок. Гетерозиготность, как правило, возрастает, и возникающие комбинации генов практически непредсказуемы. Возникает большой разброс в сочетании отдельных признаков. При этом в породе могут появиться особи с уникальными сочетаниями рабочих и экстерьерных качеств, однако их появление происходит случайно. Такие собаки могут стать основателями новых линий, но, незнание их генотипа делает результат их племенного использования труднопредсказуемым.
ЛАЙНБРИДИНГ (разведение по линиям)
Лайнбридинг — скрещивание кобеля и суки, (принадлежащих одному семейству, т. ё. происходящих от общих предков. Лайнбридинг — наименее рискованный путь для начинающего разведенца. Однако нельзя вязать нолубратьев и нолусестер, если они обладают одними и теми же недостатками, или внуков с бабушками и дедушками, если у первых больше недостатков, чем достоинств.
Линией называют группу собак, происходящих от одного выдающегося родоначальника (кобеля). Линии и семейства (когда родоначальник сука) в природе существуют недолго, потому что влияние родоначальников ослабевает с каждым поколением и они разветвляются на новые линии и семейства.
Различают линии кровные и заводские. Кровная линия включает всех собак, происходящих от одного производителя, независимо от их типа и качества. Из кровной линии выделяют так называемую заводскую линию, в которую включают только тех собак, которые соответствуют основному типу и направлению линии.
Поскольку разведение но линиям предполагает инбридинг на ее основателя, то необходимо обращать особое внимание на выбор этого общего предка. Различают инбредные линии, ведущиеся в течение не менее четырех поколений в кровосмесительном инбридинге, и линии, ведущиеся в умеренном (111-111, 111-1V) инбридинге.
Обычный способ линейного разведения — осуществление вязок суки с кобелем из линии ее отца. Использование при этом заводских линий приводит к закреплению в породе желательного генотипа и позволяет в определенной степени предсказать результат вязки.
Обычно животных одной линии разводят «в себе», и закрепив ряд положительных качеств, спаривают с представителями других линий (кроссбридинг). При этом кобеля-производителя ставят с неродственной ему сукой, причем желательно не из инбредной линии (тон-кроссинг). Среди потомков от такой вязки отбирают собак, сохранивших присущий линии тип для дальнейшего ее воспроизводства. Такое сочетание зачастую дает собак, обладающих высокими качествами, но необязательно передающимися их потомству. При кроссе двух инбредпых линий могут возникать и отрицательные явления.
Правильное чередование кроссов и разведение внутри линий ускоряют совершенствование линий и породы в целом.
ИНБРИДИНГ
Инбридинг — тесное близкородственное скрещивание. Более умудренные опытом заводчики могут применять инбридинг, тщательно взвесив все «за» и «против». Инбридинг выявляет генетическое состояние животных. С его помощью определяют желательные и нежелательные признаки, которые несут в себе представители данной семьи. Инбридинг обычно применяют с целью усиления некоторых положительных качеств, присущих собакам данной племенной линии. А некоторые заводчики, например, считают, что суку перед основным племенным использованием нужно спаривать с ее однопометником для выявления у нее доминантных и рецессивных признаков.
При условии, что родительское поголовье здорово и не имеет наследственных пороков инбридинг можно применять безвредно для нескольких поколений. При применении инбридинга важно, чтобы заводчик был готов к выбраковке и прекращению племенной работы с животными, имеющими серьезные недостатки.
Исследования но наследованию признаков у собак, проведенные в последние десятилетия, показали, что полный, длительно осуществляемый инбридинг приводит к ухудшению потомства. В то же время отмечено, что грамотный, умеренный инбридинг, в процессе которого закрепляются лучшие черты родителей в потомках, дает безусловно положительный эффект.
Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух или более — сложным или комплексным. Для учета степени инбридинга широко используют способ, предложенный Шапоружем. Он заключается в том, что ряды предков конкретной собаки в родословной, начиная с родительского, обозначают римскими цифрами. Затем выписывают ряд, в котором определенный предок встречается в отцовской части родословной, и через тире ряд, в котором он же встречается в материнской части родословной. Если предок, к примеру, но отцовской стороне встречается несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их занятыми. Если в родословной предок встречается несколько раз только но одной стороне (отцовской либо материнской), то считается, что собака получена спариванием неродственных животных, но один из его предков был инбридированным.
Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга;
Кровосмешение (близкий инбридинг): 1-11 (дочь + отец), 11-1 (мать + сын), 11-11 (сестра + брат), 111-1 (бабка + внук), 1-111 (внучка + дед); близкое родство: 11-111; 111-11; 111-111; 11-1V; IV-11; 1-1V; IV-I. умеренное родство: III-IV; 1V-III; IV-IV; I-V; V-I.
Самым близким кровосмешением считается спаривание однопометных животных. Умеренный инбридинг способствует закреплению признаков выдающихся предков. Наибольшей степени генетического сходства добиваются при ассиметричных родственных спариваниях по сравнению с симметричными (например, 1-111, 1-1V, 11-1V, или 1-V, 11-V против 11-11, 11-111 или 111-11, 111-111, III-IV, 1V-III), а также при использовании в подборе одного инбредного партнера.
Существенному сходству потомка с выдающимся предком способствуют и многочисленные инбридинги, когда этот предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков.
Как правило, выдающиеся предки часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов. И чем более тесные инбридинги применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. В силу этих причин частое кровосмешение и близкородственное скрещивание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость — от получения в отдельных случаях выдающихся особей до появления уродов. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности. Особенно сказываются отрицательные последствия близкого инбридинга, если он применяется систематически, в ряде поколений. Поэтому желательно применять его накоротке в двух-трех поколениях, а после получения желательного типа переходить к неродственным спариваниям.
Собаководам приходится отмечать случаи рождения от внешне нормальных производителей аномальных потомков — животных с нарушениями строения и функционирования органов и систем организма. Так как в собаководстве племенное поголовье находится в собственности любителей, заводчики часто склонны скрывать появление щенков с уродствами для сохранения репутации завода. Последнее время отмечается повышение частоты проявления таких аномалий у собак, как: дисплазия тазобедренного сустава, пупочная и паховая грыжи, разные виды ненолнозубости, крипторхизм и др. В монографии «Селекция против аномалий в экстерьере» (Князев С. П., 1989) отмечено, что частота наследственных аномалий зависит от генетической природы таких отклонений и отличается в разных линиях пород собак. Для аномалий наиболее характерен рецессивный тип наследования: гены передаются от обоих родителей и находятся в гомозиготном состоянии. Такие аномалии передаются через поколения. Их проявление наиболее вероятно при вязках близкородственных собак. Однако инбридинг сам по себе не является причиной возникновения аномалий. Он может в зависимости от конкретной ситуации или быть мощным фактором совершенствования породы, или представлять опасность для нее, угрожая инбредной депрессией (переводом в гомозиготное состояние генов аномалий и других нежелательных признаков, скрытым носителем которых может быть производитель). Решение этой проблемы состоит в конкретной работе, в выборе методов подбора и отбора производителей по генотипу путем проверки их по качеству потомков.
Наследуемые признаки собак
/ 16.08.2007 17:28 07.12.10
Подробнее остановимся на нескольких примерах наследуемых признаков у собак.
ПОВЕДЕНИЕ
Хорошо известно, что разные породы собак характеризуются различными поведенческими признаками. Многие породы подвергались интенсивному искусственному отбору, в результате чего у них сформировался определенный гомозиготный генотип по отдельным признакам. Имеются лишь небольшие расщепления некоторых признаков внутри пород. Генетические исследования поведения собак показали, что конкретный тип поведения у них часто является наследственным (исследования Скотта и Фуллера). Иными словами, многие нежелательные для породы черты поведения, как, например, трусость, повышенная нервозность, агрессивность к людям и т.д., при неправильной селекции передаются но наследству.
ОКРАС ГЛАЗ
Окрас глаз собак представлен тремя основными типами — темный (черный), ореховый (карий) и желтый. На интенсивность окраса глаз влияет генотип шерстного окраса. У собак, гомозиготных по рецессивному аллелю (ослабление пигментации), цвет глаз дымчатый.
ЭКСТЕРЬЕР, РОСТ И МАССА
Их особенности передаются, главным образом, по типу полигенного наследования как количественные признаки. При этом может проявляться как общая рецессивность, так и неполное доминирование одного из вариантов. Имеются данные о способе передачи отдельных признаков: узкая грудная клетка доминирует над широкой; коротконогость, возможно, не полностью — над длинноногостью; в то же время рост и размер черепа передаются промежуточно как количественные признаки. Относительно же формы головы считается, что длинномордость доминирует над короткомордостью, широкая форма черепа и нижней челюсти — над узкой, короткая теменная часть — над длинной. Высота лба наследуется как промежуточный признак.
Как говорилось ранее, некоторые признаки бывают сцеплены, так, например, серо-голубой с черными отметинами окрас связан с полулетальным геном. Такой окрас является недопустимым у большинства пород. Потомок двух собак-носителей такого гена может быть слепым, глухим или бесплодным. По этой причине грамотные собаководы не спаривают двух собак такого окраса.
Генетика собак
/ 05.08.2007 17:20 07.12.10
Коротко о генетике
Грамотное разведение животных невозможно без знаний основ генетики. Генетика — чрезвычайно сложная наука, однако все разведенцы должны знать хотя бы ее азы. Существует минимум понятий, используемых в генетике, о которых должен иметь представление каждый начинающий заводчик.
Зарождение новой жизни происходит в результате слияния двух родительских клеток в одну — дочернюю. Созревшие мужская (сперматозоид) и женская (яйцеклетка) половые клетки содержат одинарный набор хромосом. Объдинение двух половых клеток дает новую клетку с двойным набором хромосом, из которой развивается новое существо, несущее хромосомы обоих родителей. Таким образом, каждая клетка живого организма содержит ядро с парным набором хромосом. У собаки 78 хромосом (39 пар). Пары хромосом (но одной от каждого родителя) держатся вместе и содержат множество микроскопических единиц (генов). Ген — единица наследственности. Каждый ген занимает свое собственное место на хромосоме и контролирует определенные наследственные признаки (внешние, физиологические, психические и т. д.). Гены одной хромосомы наследуются, как правило, вместе и остаются неизменными от поколения к поколению, пока не произойдет их изменение (мутация).
При хромосомной наследственности вклад родителей в будущее потомство одинаков (кроме наследования признаков, связанных с полом). Пол будущего живого существа зависит от Х и У хромосом. Х-хромосома отвечает за женский пол, У — за мужской. Женская половая клетка является носителем только Х-хромосом. Мужская же несет либо 39 Х-хромосом, либо 38 Х и 1 У-хромосому. Поэтому при слиянии мужских и женских половых клеток у зародыша может образоваться либо 39 пар хромосом XX (зародыш женского пола), либо 38 пар XX и 1 пара ХУ (зародыш мужского пола). Какой будет 39-я пара — дело случая.
Тем, кто хочет заниматься разведением собак, необходимо понимать причины сохранения и наследования недостатков и пороков, а для этого нужно знать, что существуют «доминантные» и «рецессивные» гены и, соответственно, признаки, контролируемые ими.
Грегор Иоганн Мендель (1822-1884 гг.), основоположник современной генетики, открыл, что при спаривании двух индивидуумов, различающихся каким-либо признаком, один из признаков может появиться в потомстве, другой — нет. Он назвал проявляющийся признак «доминантным» (подавляющим), а другой «рецессивным» (подавляемым).
В природе значительное число серьезных недотатков обусловлено рецессивными генами. Рецессивный ген контролирует подавляемый признак и может долгое время не проявляться ни в одном поколении, пока не встретятся родители, несущие два идентичных рецессивных гена. Присутствие доминантного гена всегда внешне явно, в отличие от рецессивных признаков, наличие которых может быть замаскировано проявлением влияния парного ему доминантного гена. Поэтому наличие в потомстве нежелательного признака, передаваемого доминантным геном, представляет для селекционной работы меньшую сложность, чем признаки, контролируемые рецессивными генами.
Собаки-носители рецессивных генов, которые определяют нежелательные признаки, опасны для породы. Такие собаки будут передавать эти признаки своим потомкам через поколения.
Ген может существовать в двух или более альтернативных формах, называемых теперь аллелями. Таким образом, при двух аллелях возможны три их комбинации: АА, аа и Аа ( где А — доминантный ген, а — рецессивный). Если особь несет два одинаковых аллеля АА или аа, то говорят, что особь гомозиготна по данному признаку. Если она несет два альтернативных аллеля (Аа), то организм гетерозиготен. При этом внешне проявляется признак, за который «отвечает» доминантный ген (А).
При полном доминировании гетерозиготная особь Аа имеет такие же внешние признаки, как и доминантная гомозигота АА. Обнаружить такие различия можно только путем генетического изучения потомства.
Исследования показывают, что две внешне одинаковые особи могут иметь разную генетическую конституцию (совокупность генов — генотип). Вместе с тем особи, имеющие совершенно одинаковый генотип, часто различаются по внешним признакам (фенотипу). Очень часто это вызвано влиянием различных условий внешней среды. Под фенотипом понимают внешний вид и состояние особи в данный момент. Это состояние является результатом взаимодействий между генотипом и средой.
Таким образом, признаки особи зависят от двух основных факторов: генотипа и среды, в которой находится организм. Внешние различия, зависящие только от среды, называют модификациями. Типичные примеры модификации можно наблюдать при недокорме, плохих условиях содержания и т.п.
Соотношение проявления признака в помете демонстрирует таблица, показывающая простое взаимодействие доминантных и рецессивных характеристик по Менделю (А — доминантный ген от одного родителя; а — рецессивный ген от другого родителя; АА, Аа, аа — пары генов, наследуемые потомками от родителей).
Вариант спаривания Родители отец х мать Потомки
1 ААх АА АА,АА,АА, АА
2 АА х Аа АА, АА, Аа, Аа
3 Аа х аа Аа, Аа, аа, аа
4 Аа х Аа АА, Аа, Аа, аа
5 АА х аа Аа, Аа, Аа, Аа
6 аа х аа аа, аа, аа, аа
Ожидаемое соотношение расщепления признаков у потомков приблизительно проявляется при помете не менее 16 щенков. При помете 6-8 можно говорить лишь о большей или меньшей вероятности проявления признака, определяемого рецессивным геном.
Спаривание двух производителей не всегда дает соотношение генов разных признаков в точном соответствии с ожидаемым средним результатом, и для получения достоверного результата от данной пары необходимо получить большое число потомков.
Однако не все гены являются абсолютно рецессивными или доминантными. Существует определенный диапазон возможных проявлений гена, и доминирование не всегда бывает полным. Отклонение от простых менделевских законов может быть обусловлено разным взаимодействием генов. В одном случае, одни ген может влиять на множество разных признаков. В другом — два или более генов определяют один признак, в результате чего могут появляться особи с новым фенотипом. В третьем — признак зависит от комплементарных, взаимодополняющих генов, т. е. когда гены взаимозависимы и ни один из них не может определить фенотипический признак без другого и т. п.
Мутация — внезапное изменение гена. Она проявляется в первом же поколении потомков, если мутантный ген доминантный. Рецессивный мутантный ген может скрытно наследоваться в течение нескольких поколений до тех пор, пока в родительскую пару не подберутся два носителя такого гена. Мутации бывают естественными, но могут вызываться также и искусственно, например, под влиянием радиации, медикаментов, ядов.
Летальные гены — гены, вызывающие гибель организма до достижения им половой зрелости. Летальные гены рецессивны. Результатами их проявления являются: появление у щенков заячьей губы и волчьей пасти (дефект развития верхней челюсти), гемофилия (несворачиваемость крови), рассасывание плодов у сук и т.п.
